ENDOCITOSIS Y EXOCITOSIS

Algunos tipos de células necesitan incorporar el alimento en forma de macromoléculas, partículas de tamaño supramolecular o incluso células enteras. También puede resultar necesario para algunas células expulsar al medio extracelular diversas partículas de tamaño macromolecular o superior como son los productos de secreción (proteínas, polisacáridos, etc.) o los productos de deshecho, no utilizables por la célula, que resultan de algunos procesos celulares. Debido a su elevado tamaño, ninguna de estas partículas puede atravesar la membrana plasmática; las diferentes modalidades de transporte que hemos estudiado resultan útiles para que puedan atravesar la membrana partículas de tamaño molecular bajo o intermedio (agua, gases, iones monoatómicos, monosacáridos, disacáridos, aminoácidos, etc.), pero para partículas del tamaño de las macromoléculas o tamaños superiores la membrana plasmática constituye una barrera virtualmente infranqueable. Por todo ello, es necesario que la célula disponga de mecanismos para incorporar o expulsar partículas de gran tamaño que no pueden atravesar la membrana plasmática. Estos mecanismos son la endocitosis y exocitosis. Ambos procesos, en realidad, no son más que una manifestación de lo que hemos llamado anteriormente flujo de membrana.

              

Endocitosis

consiste en un invaginación de una región de la membrana plasmática que                  posteriormente se estrangula para dar lugar a una vesícula intracelular. De este            modo, la célula incorpora, englobándolas en el interior de esta vesícula, partículas     procedentes del medio extracelular. Existen dos modalidades de endocitosis en función del tamaño de las partículas incorporadas

 Pinocitosis

Consiste en la incorporación, en forma de pequeñas vesículas, de partículas de        pequeño tamaño (incluidas las macromoléculas) que se encuentran en  disilucion. La           inmensa mayoría de las células tienen la capacidad de incorporar por este                             procedimiento distintos tipos de sustancias. La deformación de la membrana                         plasmática que acompaña a los procesos de pinocitosis está controlada por una                   proteína del citosol, denominada clatrina, que se polimeriza para formar un                           revestimiento de aspecto reticular, el cual atrae hacia su interior a la porción de                 membrana que dará lugar a la vesícula. El revestimiento de clatrina se elimina una vez         dicha vesícula se separa de la membrana por estrangulamiento.

       

Fagocitosis

consiste en la imcorporacion, en forma de grandes vesiculas, denominadas fagosomas de particulas de tamaño superior al de las macromoleculas, que se encuentra en suspension en el medio extracelular. de este modo, la celula puede incorporar una gran varieda de particulas de tamaño variado. Complejos supramoleculares u organulos procedentes de celulas muertas en descomposicioon, e incluso celulas enteras, solo algunos tipos celulares tienen la capacidad de fagocitar, entre ellos destacan algunos tipos protozoos que se alimentan de particulas organicas en suspension y algunos leucocitos que fagocitan a los microorganismos invasores con el objeto de eliminarlos. es conveniente reflexionar sobre el hecho de que las particulas que la celula ingiere por endocitosis todavia no se han incorporado a la maquina celular de una manera efectiva, sino que han sido meramente englobados dentro de una vesicula junto  con una porcion del medio estxacelular, para que esta incorporacion tenga lugar las paprticulas alimenticias han de ser primero degradadas en el proceso de digestion celular. Los productos de esta degradacion pueden a continuacion incorporarse al citosol atravesado para ello la membrana de la vesícula mediante diferentes procesos de transporte a travez de dicha membrana como los que se han descrito con anterioridad la ENDOCITOSIS Y EXOCITOSIS  implican desprendimiento o fusiones de fragmentos de la membrana plasmática. Es necesario por lo tanto que exista un equilibrio entre ambos procesos para que la superficie de dicha membrana y con ella el volumen celular, permanezca constante.

TRANSPORTE ACTIVO

         

En este transporte las sustancias atraviesan la membrana plasmatica en contra del gradiente de concentracion, o bien, si se trata de sustancias con carga electrica, encontra de un gradiente electroquimico, en este caso, la direccion del transporte es cntraria a las leyes termodinamicas, es decir se opone a la tendencia natural a que se alcancen por difusion identicas concentraciones a ambos lados de la membrana, por ello el transporte activo no es un proceso espontaneo, sino que requiee energia metabolica que debe ser aportada por la hidrolisis del ATP (molecula que las celulas utilizan universalmente para almacenar y transportar energia quimica).

                                                               

El transporte activo también necesita de la concurrencia de unas proteínas transportadoras específicas que se suelen denominar bombas. Estas proteínas transportadoras funcionan de manera análoga a como lo hacen las permeasas, pero, adicionalmente, tienen la capacidad de catalizar la hidrólisis del ATP, de la cual obtienen la energía química necesaria para realizar el transporte en contra de gradiente electroquímico.

Por transporte activo pueden atravesar la membrana plasmática los mismos tipos de sustancias que lo hacen por difusión facilitada, es decir, moléculas o iones que debido a su polaridad o a su tamaño no pueden atravesar la bicapa lipídica por difusión simple. Sin embargo, el transporte activo, a diferencia de la difusión facilitada, sí puede acumular solutos en el interior de la célula a concentraciones superiores a las que estos presentan en el medio extracelular, es decir, sí puede generar un gradiente electroquímico a través de la membrana, aunque para ello sea necesario un cierto consumo de energía metabólica. Entre los sistemas de transporte activo destaca, por estar presente en un gran número de células, la bomba de Na⁺-K⁺, La mayoría de las células animales mantienen en su interior una elevada concentración de K⁺ y una baja concentración de Na⁺ con respecto al medio extracelular. Estas diferencias de concentración entre la célula y su medio se generan mediante la actividad de una proteína transportadora situada en la membrana plasmática, la bomba de  Na⁺-K⁺, que bombea simultáneamente tres iones Na⁺ hacia el exterior y dos iones K⁺ hacia el interior con la hidrólisis acoplada de ATP. Además de dar lugar a los respectivos gradientes de concentración de los iones sodio y  potasio, la bomba Na⁺-K⁺ genera, al bombear más cargas positivas hacia el exterior que hacia el interior, una diferencia de potencial eléctrico a través de la membrana, haciendo que el interior de la célula sea negativo con respecto al exterior. Esta diferencia de potencial, denominada potencial de membrana, confiere a las células animales una excitabilidad eléctrica que resulta esencial para la transmisión del impulso nervioso.

                                  

Existe una variante del transporte activo, denominada transporte activo segundario, en la que la energía necesaria para bombear un soluto contra gradiente de concentración no proviene directamente de la hidrólisis del ATP, sino que es proporcionada por un gradiente electroquímico establecido previamente. Este gradiente electroquímico se forma mediante transporte activo de iones que sí depende de la hidrólisis del ATP. Una vez formado, el regreso a favor de gradiente (cuesta abajo) de los iones previamente bombeados proporciona a la proteína transportadora la energía necesaria para bombear el soluto en contra de su propio gradiente. En esta modalidad de transporte activo son pues necesarias dos proteínas transportadoras: una encargada de bombear iones por transporte activo primario (dependiente de ATP).

TRANSPORTE PASIVO

Esta modalidad   de transporte de las sustancias que  atraviesan la membrana plasmática  a favor de gradiente de concentración, es decir, desde el lado de la membrana en el que la sustancia se halla a concentración mas elevada  hacia el lado en el que dicha concentración, es mas reducida. cuando se trata de iones o sustancias cargadas, ademas del  gradiente de concentración, interviene el gradiente eléctrico a través de la membrana (potencial de membrana), que vendrá dado por la cantidad y el signo (+ o - ) de las cargas eléctricas  a ambos lados de la misma. en este caso,  el transporte tendrá lugar a favor de gradiente electroquimico (suma vectorial de los gradiente eléctrico y de concentración).
el transporte pasivo es un proceso espontaneo, transcurre de acuerdo con las leyes de la difusión antes citadas y, por lo tanto, no implica ningún consumo de energía. en función de la naturaleza polar o apolar de los diferentes tipos de sustancias que atraviesan la membrana mediante transporte pasivo, este puede tener lugar por difusión simple o difusión facilitada.

DIFUSIÓN SIMPLE:

Las sustancias orgánicas de la naturaleza apolar difunden fácilmente a través de la bicapa lipida a favor de gradiente de concentración, para ellas, el entorno apolar definido por las colas hidrocarbonadas de los lipidos  de membrana no supone ninguna barrera infranqueable.

los gases de importancia biologica tales como el O2 y el CO2, gracias a su escasa o nula polaridad y a su pequeño tamaño, tambien difunden con facilidad a travez  de la bicapa lipida.

el agua, gracias a su pequeño tamaño molecular, también atraviesa la membrana por difusión simple a través de la bicapalipida a pesar de ser sustancia polar; también lo hacen otras sustancias polares  de pequeño tamaño tales como el etanol  o la urea. la dirección del flujo de agua a través de la membrana  viene determinada  por la tendencia  de la célula a alcanzar el  equilibrio osmótico con su entorno.

DIFUSIÓN FACILITADA:

                                    

La bicapa lipida de la membrana plasmática resulta impermeable para todas las sustancias  polares o ionicas de tamaño molecular intermedio, tales como aminoácidos, monosacaridos o nucleotidos. Este tipo de sustancias constituye el grueso del trafico moleculas a traves de la membrana, por lo que debe existir algún mecanismo que les permita franquerarla, la difusion facilitada requiere la concurrencia de unas proteínas transportadoras o permeasas.



ademas de las permeasas existen en la membrana otras proteínas transportadoras, denominados canales ionicos, que permiten el paso de iones monoatomicos de tamaño y carga determinados, estos canales ionicos pueden abrirse o cerrarse como respuesta bien a su interrapción con un ligando especifico (canales reguladores por ligando)  o bien un cambio de potencial en la membrana.

TRANSPORTE A TRAVEZ DE LA MEMBRANA

La membrana plasmática constituye la frontera física de la célula, por lo que todas las sustancias que hayan de entrar o salir de la misma deberán de un modo u otro atravesar esta barrera. Por otra parte, el interior de la célula y el medio extracelular difieren en su composición química, por lo que la membrana plasmática deberá ejercer un riguroso control sobre los moléculas que la atraviesan con el objeto de mantener en los niveles adecuados las concentraciones de los diferentes solutos a ambos lados de la misma.

                                           
                                                                       tabique permeable

El paso de sustancias a través de la membrana plasmática se rige por las leyes de la difusión. En general, cuando dos compartimentos acuosos que contienen disoluciones de diferente concentración están separados por un tabique o división permeable, el soluto se desplazará por difusión simple atravesando el tabique desde el compartimento de concentración más elevada al de concentración más reducida hasta que las concentraciones de ambos compartimentos se igualen (Figura 12.1). Este comportamiento de los solutos está de acuerdo con las leyes termodinámicas: las moléculas o iones del soluto tienden espontáneamente a adoptar la distribución más aleatoria, es decir, la de mayor entropía.

En los organismos vivos, la difusión simple de sustancias entre la célula y el medio extracelular se encuentra limitada debido a que la membrana plasmática presenta una permeabilidad selectiva, es decir, permite el paso de determinadas sustancias e impide el de otras. Analizaremos a continuación la permeabilidad de la membrana plasmática frente a diferentes tipos de solutos y los distintos mecanismos que permiten a éstos atravesarla.

El principal factor determinante de la permeabilidad de la membrana plasmática es la bicapa lipídica que constituye su fase continua. En el interior de esta bicapa hay una zona de carácter marcadamente apolar constituida por las colas hidrocarbonadas de los lípidos de membrana. Toda molécula que haya de ser transportada a través de la membrana deberá de un modo u otro atravesar esta zona. Por ello, la membrana plasmática resulta en general muy permeable para moléculas de carácter apolar mientras que, en principio, resulta virtualmente impermeable para moléculas polares o con carga neta. Sin embargo, las moléculas polares o cargadas sí pueden atravesar la membrana, aunque para ello deben contar con la ayuda de otros componentes de la misma como son distintos tipos de proteínas transmembrana.

Se distinguen, en función de los requerimientos energéticos que presentan, dos modalidades principales de transporte a través de las membranas: el transporte pasivo y el transporte activo. Estas dos modalidades y sus variantes se encuentran esquematizadas.

FISIOLOGÍA CELULAR TEMA 2

la célula

La célula, en tanto que unidad funcional de los seres vivos, está capacitada para llevar a cabo las funciones características de éstos, a saber, nutrición, reproducción y relación. Dicho de otro modo, las funciones que caracterizan a los seres vivos también tienen su contrapartida a nivel celular. La Fisiología celular se ocupa del estudio de estas funciones.

FUNCIÓN DE NUTRICIÓN:

La nutrición  es un conjunto de procesos mediante los cuales las células manipulan eficazmente la materia y la energía que extraen de su entorno y las emplean para edificar y mantener sus propias e intrincadas estructuras. La nutrición celular se lleva a cabo en varias fases, cada una de las cuales incluye a su vez diferentes procesos:

•         Incorporación de los nutrientes.- Se lleva a cabo mediante diferentes modalidades de transporte a través de las membranas que, en función del tamaño molecular de las sustancias incorporadas, puede ir precedido o no por un proceso de endocitosis.
•          Preparación de los nutrientes para su utilización.- Algunas sustancias de elevado peso molecular no pueden ser utilizadas directamente por las células y deben sufrir un proceso previo de digestión, que las transforma en otras más simples que sí pueden ser asimiladas.
•          Utilización de los nutrientes.- Las células utilizan los nutrientes que incorporan de su entorno para construir y mantener sus propias estructuras y para obtener la energía que necesitan para llevar a cabo diferentes procesos celulares. Todo ello lo consiguen mediante una compleja red de reacciones químicas catalizadas por enzimas que globalmente recibe el nombre de metabolismo. Dada la gran complejidad del metabolismo se pospondrá su estudio para capítulos posteriores.
•         Eliminación de los productos de deshecho: Las sustancias que una vez incorporadas no resultan asimilables por la célula tras el proceso de digestión son expulsadas al medio extracelular, generalmente por exocitosis. Por otra parte, los productos finales del metabolismo también son excretados fuera de la célula mediante transporte a través de la membrana.